Beschreibung der Art
Azolla filiculoides ist eine bis zu 2,5 (10) cm lange Schwimmpflanze mit fiedrig verzweigten, im Umriß länglichen Blättern. Charakteristisch für die Gattung Azolla ist eine symbiotische Beziehung zum Luftstickstoff-fixierenden Cyanobakterium Anabaena azollae (Lumpkin & Plucknett 1980, Costa et al. 1999, Sitte et al. 2002). Vor allem im Winter nimmt die Pflanze meist eine rötliche Färbung an, die durch Anthocyanbildung verursacht wird. Diese wird in der Regel durch die Kombination von direkter Sonneneinstrahlung und tiefen Temperaturen von 5-10°C induziert (Janes 1998a, Hill & Cilliers 1999). Aber auch andere Faktoren, wie z.B. ein geringes Phosphorangebot oder hohe Temperaturen, können diesen Effekt auslösen (Tung & Watanabe 1983, Kannaiyan & Somporn 1988 in Janes 1998a).
Ab einer Temperatur von >5 °C findet vegetative Vermehrung, oberhalb von 10 °C zudem sexuelle Vermehrung statt, die dann für die Ausbreitung der Art ausschlaggebend ist. Die vegetative Vermehrung tritt in diesem Fall zurück (Janes 1998a, Janes 1998b, Sitte et al. 2002).
In der Literatur finden sich gegensätzliche Informationen bezüglich der Unterscheidung und Stellung von Azolla filiculoides und Azolla caroliniana. Während viele Autoren Azolla caroliniana und Azolla filiculoides als eine Art betrachten und die Artnamen synonym setzen, unterscheiden andere Autoren die Arten als zwei eigenständige Arten.
Zur Unterscheidung von Azolla filiculoides und Azolla caroliniana
In der Literatur finden sich gegensätzliche Informationen bezüglich der Unterscheidung und Stellung von Azolla filiculoides und Azolla caroliniana. Während viele Autoren Azolla caroliniana und Azolla filiculoides als eine Art betrachten und die Artnamen synonym setzen, unterscheiden andere Autoren die Arten als zwei eigenständige Arten.
Azolla caroliana ist demnach eine weitere neophytische Art aus der Gattung Azolla, die in nach Casper & Krausch (1980) zeitweilig im Westen Mitteleuropas eingebürgert war. Sie ist unbeständiger und seltener als Azolla filiculoides und kann sich nach Angaben von Casper & Krausch (1980) nicht in Mitteuropa halten. Neuere Fundmeldungen über neuere Vorkommen der Art sind selten, lediglich Bernhardt (1981) beschreibt einen Fund aus dem Stadtgebiet von Meppen. Dennoch soll hier kurz auf die Unterscheidung der beiden Arten eingegangen werden.
Bernhardt (1991) gibt an, daß sich beide Arten vegetativ gut unterscheiden lassen. Er nennt als gutes Unterscheidungsmerkmal die bei optimalen Wuchsbedingungen von Azolla filiculoides anzutreffenden großflächigen und teilweise übereinander geschichteten Aggregate der Art im Gegensatz den kleineren, lose nebeneinander liegenden Pflanzen von Azolla caroliniana.
Casper & Krausch (1980) geben als Unterscheidungsmerkmale an:
A. filiculoides: Pflanzen graugrün, im Herbst meist rötlich, Blattoberlappen stumpf, mit breitem häutigem Rand, Haare einzellig
A. caroliniana: Pflanzen oft bleichgrün, Blattoberlappen spitzlich, mit sehr schmalen häutigem Rand, Haare meist zweizellig
Es sei jedoch darauf verwiesen, daß die Farbe der Blätter (wie auch oben beschrieben) sehr stark variieren kann, so daß die Färbung alleine nicht für eine sichere Bestimmung ausreichen sollte. Hussner (2006) weist darauf hin, dass vor allem die Temperatur mit dafür sorgt, daß sich auch innerhalb einer Art unter den gleichen Lichtbedingungen verschiedenen Farben ausbilden können.
Herkunftsgebiet der Art und weitere Vorkommen weltweit
Die Art stammt ursprünglich aus dem warmgemäßigten bis subtropischen Amerika (Casper & Krausch 1980, Lumpkin & Plucknett 1980, Bernhardt 1991). Lumpkin & Plucknett (1980) beschreiben heute eine fast weltweite Verbreitung mit Vorkommen in Süd- Mittel- und Nordamerika, Europa, Skandinavien, Asien, Australien und Südafrika (Rune & Jorgensen 1997, Hill & Cilliers 1999).
Die Verbreitung der Art in Europa
Ekman (1998, 1999) berichtet, daß es Nachweise von A. filiculoides aus den Interglazialstadien in Europa gibt. Während der letzten Eiszeit starb die Art dann in Europa aus.
In der Nacheiszeit wurde 1880 die einjährige bis ausdauernde Pflanze in Europa bei Bordeaux eingeführt (Roze 1883). Seitdem breitet sie sich vor allem im (sub)atlantisch (sub)mediterranen Gebiet aus (Rompaey & Delvosalle 1979, Birkenbeil 1974, Bernhardt 1991, Wolff et al. 1994). Casper & Krausch (1980) geben eine zerstreute Verbreitung der Art in Mittel-, West- und Südeuropa an, mit Vorkommen von Irland bis Portugal und Sardinien bis Rumänien. Aber auch in den direkten Nachbarländern beschreiben Casper & Krausch (1980) die Art stellenweise als fest eingebürgert und auch aktuell ist Azolla filiculoides in den Niederlanden verbreitet (u.a. Zonderwijk et al. 2004).
Wolff et al. (1994) beschreiben eingehend die Entwicklung und Ausbreitung der Bestände in Deutschland. Das Gewässersystem im Mündungsgebiet der Ill im Elsaß war ehemals das einzige Überwinterungsgebiet der Art, von wo aus sie durch die alljährlich stattfindende Verdriftung von Thalli rheinabwärts gelangte und an verschiedenen Stellen im Rheinverlauf Populationen bilden konnte, die den Winter allerdings nicht überdauerten (s.a. Jaeger & Carbiener 1956). Vor allem ab 1980 beobachteten Wolff et al. (1994) jedoch eine Ausbreitung vom ehemals einzigen Überwinterungsgebiet im Elsaß in verschiedene weitere, vom Rhein unabhängige Gewässer. Carbiener & Ortscheit (1987) berichten von der elsässischen Seite ähnliches. Wolff et al. (1994) führen als Gründe für diese Ausbreitung die Milde der vorhergegangenen Winter oder eine durch Mutation hervorgerufene verminderte Kälteempfindlichkeit des Farns an. Im Winter sind die Sporokarpen in der Lage, 18 Tage bei Temperaturen um - 10 °C zu überleben (Janes 1998a). Somit ist die Art in der Lage, nicht nur thermisch belastete Gewässer zeitweilig zu besiedeln, Bernhardt (1991) beschreibt sie so unter anderem aus mehreren Gewässern in Nordwestdeutschland, Kesel & Goedeke (1996) aus dem Bremer Raum und Illig (2003) aus Brandenburg.
Die Verbreitung von Azolla filiculoides in NRW
Der Große Algenfarn ist in NRW aus einer Reihe verschiedener Gewässer bekannt. Da die Art auch die Winter unbeschadet übersteht, ist auch in Zukunft damit zu rechnen, daß sich die Art in NRW weiter etablieren wird.
Bei Untersuchungen in der Erft fand sich Azolla filiculoides in unterschiedlich großen Vorkommen zumeist mit Lemna minuta, Lemna minor und Spirodela polyrhiza vergesellschaftet. Es ist anzunehmen, daß die Pflanzen, wie in den meisten anderen Fällen auch, ursprünglich aus Gartenteichen stammten und über verschiedenste Wege in die Gewässer gelangten. In der Erft konnte in der Sommerzeit wiederholt die Ausbildung von Sporokarpen beobachtet werden, wobei der Zeitraum weit über den von Krausch (1996) beschriebenen Zeitraum August bis Oktober hinausreichte.
Das weitere Ausbreitungspotential der Art
Aufgrund der in der Literatur beschriebenen Ausbreitung in Deutschland in den letzten Jahrzehnten ist auch in Zukunft mit einer weiteren Ausbreitung der Art zu rechnen, ohne daß jedoch großräumig eine Verdrängung einheimischer Arten auftreten wird. Lediglich in kleineren stehenden Gewässern könnten aufkommende Dominanzbestände der Art einen entscheidenden Einfluß auf die einheimische, vor allem submers wachsende, Vegetation haben.
Wissenswertes
Die Gattung Azolla wird seit knapp zweihundert Jahren zur Gründüngung in Reisfeldern eingesetzt (Choudhury & Kennedy 2004, Kimura 2005, Macale & Vlek 2004, Mandal et al. 1999, Nayak et al. 2004, Moore 1969).In den letzten Jahren gewann die Art mehr und mehr Aufmerksamkeit bei der Schwermetall- und Nährstoffbekämpfung in Abwässern (Cohen-Shoel et al. 2002, Forni et al. 2001, Forni et al. 2002, Gardea et al. 2005, Ghobrial & Siam 1998, Oren Benaroya et al. 2004, Sanyahumi et al. 1998, Shiny et al. 2004, Stepniewska et al. 2005, Zhao & Duncan 1998, Zhao et al. 1999 a, b).
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